シラバス

生物体系学において理論・実践の両面で進展してきた系統推定論（系統樹を推定する科学）は，変化を伴う由来という歴史的過程に対しては普遍的に適用可能である．このことは，系統推定論が単に生物の進化的系統関係の推定だけではなく，無生物の歴史的由来関係の推定にも用いられるということを示唆する．実際，このような“系譜学的方法”は，生物学だけではなく，歴史言語学や写本系図学など理系・文系の学問の壁を越えてさまざまな学問領域で別々に考案されてきたという経緯がある．その際，データに基づくもっとも単純な系統仮説（系統樹）を選択するという最節約法（the parsimony method）すなわち分岐学的方法（the cladistic method）がこれらの領域で個別に開発されてきたことは，生物体系学における分岐学がより広い汎用性をもっていることを強く示している．ここ数年の間に，進化考古学（evolutionary archaeology）の分野では，この分岐学に則って遺物・遺跡の系統推定を行なおうとする研究が盛んになってきた．かつて型式学（typology）が有力だった考古学において系統推定のための方法論を確立しようとする機運が高まってきたことは，同様に類型学（typology）が優勢だった生物体系学において系統推定をめぐる大論争が起こった半世紀前を髣髴とさせる．今回の講義では，先行する生物体系学との比較を通じて分岐学的考古学の理論と実践について論じる予定である．参加者は当該テキストをあらかじめ予習してくること．講義（通年）は基本的に輪読形式で，適宜 PAUP* / MacClade /Mesquite を用いたコンピュータ・デモンストレーションを行なう．講義に用いたハンドアウトと参考文献はこのページにそのつど掲載する．［講師：三中信宏］

1. Introduction（pp. 3-19）

近代考古学における「進化」観を批判的に概観する．19世紀末から20世紀初頭は，直線的・前進的・定向進化的な進化観が考古学を支配していて，“人間の要求（human need）”により文化は「進歩」していくという考え方が広まっていた．いわゆる文化史考古学（culture-history archaeology）は文化的伝統の進化史をたどることを研究の目的とした．後に広まるプロセス考古学（processual archaeology）では，文化進化の復元という作業の重要性は相対的に低められていった．しかし，文化的伝統を説明するのが考古学の根幹であることはいつでも変わりがない．

本書では，分岐学（cladistics）の方法論を用いて，文化的伝統の復元をすることを提案する．分岐学の方法は，生物だけにかぎらず，進化するものならばどんなものにも適用できる．考古学にとってむしろ考えなければならないのは，どのようにして文化的伝達（cultural transmission）が起こっているのかという点だ．

「変化を伴う由来（descent with modification）」というダーウィンの考えは，生物だけではなく，考古学にもよくあてはまる．さまざまな遺物や遺跡をどのように「体系化（ordering）」するかは，考古学者の大きな関心の的だった．系統学的考古学の先駆者たちの仕事を振り返る：

1. James A. Ford (1962): 陶器の「phyletic seriation」の直線グラフ化．
2. A. V. Kidder (1915): 陶器文様のグラフ的序列化．
3. W. M. Flinders Petrie (1899): 陶器の分岐的系統樹（網状化あり）を描く．
4. A. L. Kroeber (1916): 正規分布を図化した「frequency seriation」の考案．
5. H. S. Colton & L. L. Hargrave (1937): 「type」と「series」の区別．ancestral / derived に基づく陶器の分岐系統図．

これらの先行研究に対しては，「文化進化では分岐だけではなく融合が重要だから，生物学のアナロジーはあてはまらない」とか「そもそも無生物には系統関係などありえない」という批判の声が強く，結果的に閉塞状況に陥ってしまった．

文化的伝統は「クレード（clade）」を形成するという基本的認識に立脚して，考古学データのもつ類似性／非類似性の情報と歴史的連続性に関する推論とを結びつける方法論がいま求められている．次章以降では，分岐学に基づく系統推定の方法について論じる．

参考文献：

• 松本直子 2000. 認知考古学の理論と実践的研究：縄文から弥生への社会・文化変化のプロセス．九州大学出版会，福岡，viii+250 pp.，ISBN:4-87378-617-7．［第１章：「考古学において心はどのように扱われてきたか」］
• Michael J. O'Brien 2002. A brief introduction to systematics. The Missouri Archaeologist, 63: 1-6.
• Michael J. O'Brien and R. Lee Lyman 2003. Resolving phylogeny: Evolutionary archaeology's fundamental issue. Pp. 115-135 in : T. L. VanPool and C. S. VanPool (eds.) Essential Tensions in Archaeological Method and Theory. The University of Utah Press, Salt Lake City.

2. Evolutionary Taxonomy and Phenetics: Two Approaches to Classification and Phylogeny（pp. 21-29）

進化分類学（evolutionary taxonomy）と表形学（phenetics）に関する解説．考古学の世界では，系統関係ではなく，類似度（similarity）に基づく表形的な分類がたいへん盛んだった（p. 22）．分類（classification）とは新しい単位（unit）をつくり，その単位に属するための必要十分条件を明らかにすることだ．単位（unit）とは，分析の基準となる概念的実体である．おそらく，ここでいう“単位”ということばで，著者たちは生物学でいう“種（species）”に相当するものを想定していると推測される．複数の単位からなる集合を群（group）と呼ぶ．これは分類群（taxon） に相当するものだろう．単位がもつ属性を形質（character）と呼び，その属性の状態を形質状態（character state）と呼ぶ．

分類学（taxonomy）とは分類の理論である（G. G. Simpson の定義に準拠）．一方，体系学（systematics）はもっと広く，多様性の研究と定義される．体系学的研究では対象物を群に分類する．その際，単に個々の形質についての類似性（similarity）ではなく，複数の形質にまたがる相対的な親近性（affinity）があるかどうかが基準として重要である．親近性を測ることにより分類できたならば，次の段階としてなぜそのような親近性が生じたのかが問われなければならない．

リンネ階層分類体系の構造．分類群（taxon）の包含関係について：同位タクソン（parallel taxon）・上位タクソン（superior taxon）・下位タクソン（subordinate taxon）．進化思想のなかった18世紀当時としてはリンネ方法は十分に“自然分類”だった（後世の目で見れば“人為分類”なのだが）．species よりも genus を重視するリンネ分類では，原型（archetype）を識別する定義形質（differentia｜考古学では significata）を発見しようとしてきた．このような類型学的分類（typological classification）はダーウィンの登場によって，その意義が問い直されることになる．

ダーウィンの進化理論によって，生物分類の技法そのものが変わることはなかったが，natural affinity とか natural group というそれまでの分類学的概念に対しては「進化的」な再解釈があたえられることになった．すなわち，分類群は分類学者が「造る」ものではなく，進化によってつくられるのだ；体系学者はその分類群を「発見」すればいいのだ，と．

その後，1940年代の the Modern Synthesis を通じて現代的な進化理論が確立され，その立役者である Ernst Mayr や George G. Simpson らによって進化分類学（evolutionary taxonomy）の理論がつくられていく．

参考文献：

• Ernst Mayr and Peter D. Ashlock 1991. Principles of Systematic Zoology, Second Edition. McGraw-Hill, New York, xx+475 pp. ※進化分類学の教科書改訂版．ただし，改訂された部分の多く（とくに第11章の定量的系統推定論）は分岐学者（David Maddison）により完成された．
• Ernst Mayr and Walter J. Bock 2002. Classifications and other ordering systems. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 40: 169-194. ※進化分類学派の主張（の最新バージョン）．
• Simpson, G.G. 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History, 85: 1-350.
• Simpson, G.G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press, New York, xiv+247pp. ［白上 謙一 訳 『動物分類学の基礎』(1974)岩波書店, 東京］
• Edward O. Wiley 1981. Phylogenetics : The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. John Wiley and Sons, New York, xvi+439 pp.［宮正樹他訳 1991.『系統分類学：分岐分類の理論と実際』，文一総合出版，東京］

2. Evolutionary Taxonomy and Phenetics: Two Approaches to Classification and Phylogeny（pp. 29-34）

進化分類学の続き ―― 類似性と相同性の悩ましい関係．似ているからといって近縁である保証はない．しかし，部分の類似性は相同性仮説を立てる上で有効である，その仮説のテストについては第3章で議論される．共通の適応域（あるいはダーウィンの言う“habits”）への侵入に際して，共通の機能的問題への共通の「解」にたどりつくことが，相似あるいは収斂をもたらす．

進化分類学は，系統的分岐と類似度を“phylogram”によって表現しようとした．それに対する批判は，そのひとつは類似度が主観的判定基準であるという批判だった．この批判に応えて，類似度のみから分類体系を構築しようとしたのが表形学派（phenetics）だった．

1950〜1960年代に確立された表形学派は，数量分類学（numerical taxonomy）という生物分類学の一派をつくり，多変量解析におけるクラスター分析をツールとして，同一の重みを持つ複数の単位形質（unit character）から計算された全体的類似度（overall similarity）に基づいて，操作的分類単位（OTU）間の分類構造のパターン分析を行なった．類似度のパターンは“phenogram”における分岐レベルの高さによって表現される．得られた類似度パターンのみから表形的分類体系が構築されるが，この結果は系統関係を反映するものと解釈されることもあった．

参考文献：

• Robert R. Sokal and Peter H. A. Sneath 1963. Principles of Numerical Taxonomy. W. H. Freeman and Company, San Francisco, xviii+359 pp.
• Peter H. A. Sneath and Robert R. Sokal 1973. Numerical taxonomy: The Principles and Practice of Numerical Classification. W. H. Freeman and Company, San Francisco, xvi+573 pp.［西田英郎・佐藤嗣二訳(1994), 数理分類学. 内田老鶴圃, 東京.］
• Edward O. Wiley 1981. Phylogenetics : The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. John Wiley and Sons, New York, xvi+439 pp.［宮正樹他訳 1991.『系統分類学：分岐分類の理論と実際』，文一総合出版，東京］

2. Evolutionary Taxonomy and Phenetics: Two Approaches to Classification and Phylogeny（pp. 34-47）

文化・遺物に関する分類の歴史をたどる．生物学の「進化分類学派」が主張した二点：1)表形的類似度は遺伝的類似度と相関する；2)遺伝的類似度は系統的類縁性を反映する — は文化分類にも見られる．文化分類では，単に表現型（phenotype）だけではなく，言語・遺物・社会形態のような延長表現型（extended phenotype）が分類対象となってきた．ここでのポイントは，生物［分類］と非生物［分類］との関係であったのだが，その点に関して明確な論議は考古学ではなされてこなかった．

考古分類での大きな問題点は，リンネ式分類体系と表形的分類体系との形式上の類似性は必ずしも分析目的をきちんと示すものではないという点だ．だから，ここではリンネ分類と表形的分類のちがいについて，考古分類の例を挙げながら議論しよう．

• Winifred Gladwin & Harold S. Gladwin (1934)：系統学的な考古分類体系
• W. C. McKern (1939)：表形的な考古分類体系（the Midwestern Taxonomic Method）

McKern の表形的分類では，componen→focus→……というクラスタリングのための「形質」の規定（determinat / diagnostic / linked）が細かく決められていた．

進化分類学の弱点は，系統関係と類似度を同時に考慮しようとしたことにある．類似度よりも系統関係が優先されるのだから，分類体系もまた系統関係をベースにして構築されるべきである．

さらに，ここで考えなければならない点は，リンネ分類体系そのものがもつ限界である（Ereshevsky 2001）．リンネ体系が呈示する「階層」は分類群間の“包含関係”である．一方，系統樹が含意する「階層」は対象物の間の由来関係である．前者の集約型階層（aggregative hierarchy）と後者の位置構造型階層（positional-structure hierarchy）の間には根本的なちがいがある．リンネ階層はその形式上の特徴として系統関係を表示することがもともと不可能である．したがって，リンネ体系を採用するかぎり，真の意味での系統分類は達成できない．責めはリンネが負うべきである．

参考文献：

• Robert C. Dunnell 2002 (1971). Systematics in Prehistory. The Blackburn Press, Caldwell, x+214 pp., ISBN:1-930665-28-8→目次. ※考古学における数量表形学の適用を論じる．
• Marc Ereshevsky 2001. The Poverty of the Linnaean Hierarchy: A Philosophical Study of Biological Taxonomy. Cambridge University Press, Cambridge, x+316 pp., ISBN:0-521-78170-1→目次. ※生物体系学におけるリンネ分類体系の歴史・哲学・限界を論じる．
• R. Lee Lyman and Michael J. O'Brien (2003). W. C. McKern and the Midwestern Taxonomic Method. University of Alabama Press, Tuscaloosa, 316 pp., ISBN:0817312218 [hardcover] / ISBN:0817312226 [paperback]. ※表形学的考古学の代表例として
• Edward O. Wiley 1981. Phylogenetics : The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. John Wiley and Sons, New York, xvi+439 pp.［宮正樹他訳 1991.『系統分類学：分岐分類の理論と実際』，文一総合出版，東京］

3. Cladistics: An Alternative Approach to Phylogeny（pp. 49〜64.）

分岐学の章．The Evolutionary Synnthesis の1940年代から，1960〜70年代の体系学論争までの学史について講義する．相同形質を用いるだけではなく，その相同性が派生的（apomorphy）か原始的（plesiomorphy）かを区別することが重要であるという論点が強調される．

進化分類学では，共有派生形質（synapomorphy）に基づく単系統群だけでなく共有原始形質（symplesiomorphy）に基づく側系統群もともに相同形質による群として許容する．一方，分岐学では前者のみが許容される．分類ではなく系統に焦点を当てるかぎり，共有原始形質には系統推定のための情報が含まれていないことが示される．

分岐学の基本概念と用語の説明．無根樹と有根樹の関係．形質の方向性（polarity）の決定．最節約原理にもとづく最適分岐図の推定．著者たちはどちらかというとパターン分岐学に近い立場にあるようだ．次回は外群比較による分岐分析の手順についての説明．

参考文献：

• Michael J. O'Brien 2002. Cladistics and archaeological phylogeny. The Missouri Archaeologist, 63: 31-52.

3. Cladistics: An Alternative Approach to Phylogeny（pp. 64〜75）

最節約法以外の系統推定法についての簡単な言及．著者たちはとくに最尤法が考古学データにどのくらい適用可能なのかについて関心をもっているようだ．まだ論文にはなっていないが，遺物データの系統関係を最節約法と最尤法によって推定した結果を比較するというタイプの研究がアメリカの考古学会年会ではすでに公表され始めているようだ．ベイズ法がやってくるのも時間の問題だろう．長枝誘引の問題にも触れている．

最節約分岐図の上での形質の最節約復元の解説．この本の説明では ACCTRAN / DELTRAN のちがいがよく見えてこないので，『系統分類学入門』を引っ張り出して説明する．

得られた分岐図と形質との整合度の尺度として「一致指数」（ci: consistency index）と「保持指数」（ri: retention index）が導入される．ある形質に対して理論的に可能な最小の（つまり“最節約的に最小の”）形質状態変化数（このときすべての apomorphy は単一の synapomorphy として説明される）を「m」，逆に理論的に可能な最大の（つまり“最節約的に最大の”）形質状態変化数（このときすべての apomorphy は別々の homoplasy として説明される）を「g」，そして実際に得られた分岐図上で最節約的にカウントされた形質状態の変化数を「s」とするとき：

• ci＝m/s
• ri＝(g−s)/(gーm)

と定義される．

ここで ri の導出をたどってみる．分数関数 ci の値域は［m/g, 1］なので，g すなわち末端 OTU の個数によって最小値が異なるという不具合がある．それに対処する補正の第1段階として， ci の最小値を 0 にする平行移動 ci−m/g を行なう．このとき，最大値も 1−m/g に変わってしまうので，続いてスケーリング補正 (ci−m/g)/(1−m/g) を施すことにより，値域は g の値にかかわらずつねに［0, 1］に固定される．ここで補正された値は：

　(ci−m/g)/(1−m/g)＝(g・ci−m)/(g−m)＝(g・ci−s・ci)/(g−m)＝{(g−s)/(g−m)}・ci

となる．元のci値にかかる係数 (g−s)/(g−m) を保持指数 ri と定義する．このとき，上の補正値 ri・ci を「修正一致指数」（rc: rescaled consistency index）と呼ぶ．

一致指数は形質のホモプラシーの程度を表す「生の」尺度である．保持指数はスケール単位 g−m に関する補正を加えることで，派生形質状態のどれくらいの割合がホモプラシーではなく共有派生形質によって説明できるかを表す尺度となる．修正一致指数はこの補正をした上でのホモプラシーの程度を表す．

引き続いて，合意樹（consensus tree）についての説明が書かれているが，イマイチ上手とはいえない．これでは，ダメげ．

来週から3週間は東大での集中講義（「保全生態学特論」という名の生物系統学講義）をもって振り替えることにする．

参考文献：

• Edward O. Wiley, D. Siegel-Causey, D. R. Brooks, and V. A. Funk 1991. The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication No. 19, Lawrence, x+158 pp.［宮正樹訳 1992『系統分類学入門：分岐分類の基礎と応用』，文一総合出版，東京，X+201 pp.］

東京大学大学院農学生命科学研究科集中講義〈保全生態学特論〉に振替

【場所】東京大学弥生キャンパス・農学部1号館地下第5講義室

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