【書名】Phylogenetics
【著者】Charles Semple and Mike Steel
【刊行】6 February 2003
【出版】Oxford University Press, Oxford
【叢書】Oxford Lecture Series in Mathematics and Its Applications 24
【頁数】xiv+239 pp.
【定価】£45.00 (hardcover)
【ISBN】0-19-850942-1



【目次】(「*」は "specialist topics" を指す)
Preface vii
Preliminaries 1

1. Graphs and their role in biology 5
1.1 Graphs 5
1.2 Trees and forests 7
1.3 Intersection graphs 9
1.4 Applications of graphs in biology 11
1.5 Exercises 14

2. X-trees and phylogenetic trees 16
2.1 X-trees 16
2.2 Rooted X-trees 18
2.3 Ranked trees and the coalescent process 22
2.4 Tree shapes 25
2.5 Randomly generated trees 28
2.6 Tree rearrangement operations 30
2.7 Reticulate evolution and co-phylogeny 33
2.8* Phylogenetic forests 35
2.9 Exercises 40

3. Trees and splits 43
3.1 Splits-Equivalence Theorem 43
3.2 A partial order on X-trees 47
3.3 Compatibility of X-trees 48
3.4 The splits metric 48
3.5 Hierarchies, clusters, and splits 50
3.6 Consensus trees 53
3.7 Cyclic split systems and weak hierarchies 54
3.8* The Buneman graph 56
3.9 Exercises 63

4. Compatibilitiy of characters 65
4.1 Characters and convexity 65
4.2 Character compatibility (perfect phylogeny) 69
4.3 Strongly compatible characters 74
4.4 Complexity of determining character compatibility 74
4.5 Maximum compatibility 75
4.6 Generalized characters and directional constraints 76
4.7* Defining an X-trees by characters 78
4.8 Exercises 82

5. Maximum parsimony 84
5.1 Classical parsimony 84
5.2 Optimization on a fixed tree 89
5.3 Extensions of classical parsimony 91
5.4 Maximum parsimony trees 95
5.5* Networks of maximum parsimony trees 98
5.6* Combinatorial statistics of parsimony 102
5.7 Exercises 108

6. Subtrees and supertrees 110
6.1 Restricted subtrees 110
6.2 Maximum agreement subtrees 111
6.3 Compatibility of semi-labelled trees 112
6.4 A reconstruction algorithm for rooted trees 118
6.5 Complexity analysis 121
6.6 Supertree methods 124
6.7 Closure and correction operations 127
6.8 Defining a tree by subtrees 130
6.9* Phylogenetic patchworks 134
6.10 Exercises 141

7. Tree-based metrics 145
7.1 Dissimilarity maps and tree metrics 145
7.2 Ultrametrics 149
7.3 Reconstruction methods 155
7.4 Split decomposition theory 160
7.5 Ordinal methods 163
7.6* Group-valued, non-symmetric dissimilarities 166
7.7* Perturbing tree metrics 174
7.8 Exercisesw 180

8. Markov models on trees 183
8.1 Matrix algebra 183
8.2 Markov processes on trees and graphs 185
8.3 Phylogenetic models of character evolution 187
8.4 Tree reconstruction for general Markov process 191
8.5 Stationary and reversible models 194
8.6 The Hadamard representation 198
8.7 The 'Felsenstein zone' 202
8.8 Rate variation across characters 204
8.9 Model-based reconstruction methods 206
8.10* Algebraic properties of Markov processes on trees 209
8.11 Exercises 215

References 218
Commonly used symbols 231
Index 235

【紹介】※Copyright 2003 by MINAKA Nobuhiro. All rights reserved

本書は,大学院生向けに書かれた「系統学(phylogenetics)」の教科書である.しかし,著者らのいう「系統学」は,生物系統学を含んでなお広がりつつある境界領域を指している.そして,本書はこの学際分野の数学サイド――離散数学・統計学・確率論・計算機科学――に踏み込んだ初のテキストである.数学リテラシーをもった生物学者あるいは逆に生物学リテラシーをもった数学者が本書の想定読者層だろう.したがって,20年あまり前の E.O. Wiley の同名の教科書のつもりで本書を手にする多くの生物学者はきっと痛い目にあうとぼくは思う(即死).もう少し親切なタイトル付けがされてしかるべきだったのではないか.

しかし,その程度でひるんでいてはいけないとも思う.この10年ほどの間に,生物系統学の分野では離散数学的な概念が広く普及してきたと感じられる.振り返ってみると,パターン分岐学が1980年代までに完了した体系学の「数学化」はここにきてその果実を実らせつつある.系統学の言語は離散数学であり(分類学の言語が記号論理学であったように),その路線を突き詰めれば,本書のようなスタイルは必然の結果だろう.体系学の進みつつある道筋のひとつを示唆する本なのだとぼくは思う.

内容的には,グラフ理論や半順序理論など離散数学ではおなじみの諸概念が説明され(第1章),その後,系統学の「樹(tree)」の形式的概念としての【X-tree】が提示される.X-tree という抽象的な系統樹は Gareth Nelson がパターン分岐学のもっとも初期の原稿(1973年)で展開した分岐成分分析においてぼくは初めて目にしたのだが,本書ではグラフの1タイプとしてそれを定義し,さまざまな樹状図をこの X-tree から導出する(第2章).さらに,分岐的な「樹」だけでなく,網状のネットワークにも言及される.続く第3章では,X-tree に付随する「分割(split)」の概念が登場する.分割の階層やネットワークに関する命題が半順序を用いて証明される.第4章は形質整合性分析(character compatibility analysis)がテーマ.思い起こせば George Estabrook らが1970年代初頭に整合性概念を半順序理論を用いて定式化したのが,離散数学が体系学に関係することをぼくが実感した最初の研究だった.

以下の章では系統樹の推定問題が中心となる.第5章では最節約法,第6章は系統樹間の部分合致(agreement subtree)とスーパーツリーをとりあげ,スタイナー問題の観点から系統学の数学的構造を記述する.第7章では,距離行列からの系統推定を中心に,超計量(ultrametric)やスプリット分割が論じられる.最後の第8章では,系統樹上でのマルコフ連鎖過程の理論を導入して,確率モデルを踏まえた系統推定(最尤法,アダマール法など)の理論が解説される.

本書の目的は「系統学の数学的基礎づけ」(p.ix)にあるので,読者もまた事前に数学的な武装とそれなりの覚悟をもって本書に臨む必要があると思う.各章末には演習問題が付けられているので,理解度を確認する上で役立つだろう.

三中信宏(7/March/2003)