「生物系統学」の講義項目検討(8/June/2003)


東京大学大学院農学生命科学研究科での大学院集中講義「保全生態学特論」(2003年5月15日,22日,29日,6月5日――計15時間)で教えた項目(○)と教えなかった項目(×).


第1部:イントロダクション

系統樹は知の世界をまたぐ
○歴史言語学:ことばの進化を跡づける
○写本系図学:書写は原本を進化させる
○文化の系譜学:フォークも進化し,芸も変化する
×伝承の系統:民俗学から都市伝説へ(例:棒の手紙)

系統学という新しい学問分野
○生物学
×数学
○統計学
○生物学哲学

そして,生きものの系統樹へ
○進化子(evolver)の軌跡を復元する
○体系学・分類学・系統学の性格づけ
×体系学の近現代史


第2部:「歴史」としての系統樹

歴史は不可知ではないこと
○生物学哲学の視点――アブダクションとしての系統推定
×科学哲学と歴史哲学の齟齬――ポパーの科学方法論の批判的継承として

生物系統学における推論様式
○歴史パラメータとしての樹形・枝長・祖先形質状態
○データから推定されるパラメータ推定値

形質・形質状態・コード化・重みづけ
×形質の定義と問題点(分子データ,形態測定学データを例として)
○形質のタイプとコード化の方法(ordered, unordered, etc.)
×形質状態の相同化の手法(homology/homoplasy, apomorphy/plesiomorphy)
×形質状態のアラインメントの手法
×3TA

系統推定法の諸方法
○距離法
○最節約法
○最尤法
○ベイズ法
○PAUP*とMacCladeによる系統推定:塩基配列データを用いて

系統推定法のパフォーマンス比較
○各方法の理論的性質
○コンピュータによるシミュレーション研究
○レッドゾーンを回避するために――大系統化とモデルベース推論
○どの系統推定法を使えばいいのか?


第3部:「グラフ」としての系統樹

応用離散数学としての系統推定論
○樹形図の定義(分岐図・系統樹・進化樹)
○離散最適化――目的関数の設定と系統樹探索空間
○探索の手法――網羅的探索・発見的探索,乱数発生・分枝交換,
×系統推定の計算量理論(NP完全性と探索アルゴリズム)

系統樹の数値診断
○一致指数・保持指数・修正一致指数
×単系統・側系統・多系統
○PAUP*による診断例

系統樹における祖先復元
○MPR問題――仮想共通祖先の最適復元
○最節約復元――ACCTRAN/DELTRAN,歪み指数
×最尤復元
○MacCladeによる祖先復元計算


第4部:「推定値」としての系統樹

ツールとしての統計学概論
○素朴統計学,実念論,仮説検定,統計曼荼羅
×パラメトリック統計学
○統計言語Rの導入
×Rによる統計解析ことはじめ

系統樹の誤差推定――計算機統計学の応用
○ノンパラメトリックなクレード誤差評価1(ブーツストラップ,ジャックナイフなど)
○Rを用いたリサンプリング統計手法のデモ
○ノンパラメトリックなデータ誤差評価2(PTP検定,TPTP検定など)
○樹長分布に基づくクレード強度評価(崩壊指数,×DD検定)


第5部:「確率過程」としての系統樹

モデルベースの系統推定法
×定常マルコフ過程
○分子進化の確率モデル(一般時間逆転モデル)
○尤度原理と最尤法

系統学におけるモデル選択問題
×赤池情報量基準(AIC)の導出と情報量統計学
○ModelTest / PAUP*を用いた最尤系統樹の計算
×尤度比検定とパラメトリック・ブーツストラップ検定
×オッカムの凱旋――最節約基準,AIC,最尤法

ベイズの再来
×ベイズ統計学の新展開――経験ベイズ法とMCMC(マルコフ連鎖モンテカルロ)
○ベイズ法による系統樹推定
○MrBayesを用いたデモ


第6部:系統樹の根は広がり続ける

データの統合と形質の重みづけ
○形質カテゴリーの差を評価する(ILD検定)
×カテゴリーの重みづけ(ステップ行列)
○条件付き全証拠派への道
×MacCladeを用いた形質のチャートと

巨大系統樹をつくる
○大きいことはいいことだ(長枝誘引回避,大域的最適樹)
○PAUPRat / PAUP*
×Parsimony jackknifing
×TNT
×Bogen

系統ネットワーク
×系統モデルとしてのツリーとネットワーク(その検定法)
×系統樹の集合としての網状ネットワーク(スプリット分割ネットワーク)
×分岐成分分析
×スーパーツリーと行列表示法による複数樹の同時表現

系統樹間の対応と高次の進化仮説
○宿主/規制者の共進化
×歴史生物地理学の分断/分散仮説
×遺伝子系統樹と種系統樹の異同
×系統樹マッピングとダイグラフ理論によるアプローチ
×対応をテストする無作為化検定と尤度比検定
○TreeMapを用いた系統樹間対応のデモ

Nothing in biology makes sense except in the light of phylogeny!
×進化生態学における比較法
×保全系統学と保全生物地理学
×系統「分類」学とPhyloCode
×系統学的形而上学――Species, RIP...


付録:Phylomathematics, Phylostatistics, and Philosophy of Phylogenetics

A.これでイッパツ 離散数学
B.ナミダ無用の確率・統計学
C.生物学哲学 はじめの一歩